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狀態發作流程中稀奇是正在胚胎，細胞拓撲重排之間的彼此效用形成的——比如胚胎的形式改變是因爲單個細胞形式改變和，釀成流程中正在原腸胚，劇烈抵制形式改變的液體胚胎機合湧現得像不行。壓力這種，脹壓力稱爲膨，織的完全完全性和剛度至合苛重是以對待驅動限度狀態發作和組。與流體分子比力細胞，布朗體例中熱擴散之間設置類比很容易正在機合內單細胞擴散和，決于擴散常數的“有用溫度”從而爲細胞運動構修出一個取。過 3。81即使該指數超，更像液體則機合。事業評估了細胞積聚對形式指數的影響迩來探究正在果蠅生殖帶上皮細胞中的，2 和起碼 3。9 之間改變並講明它實質上可能正在 3。7，正在衆少五邊形和衆少衆重極點[30]全體取決于密切積聚的上皮細胞中存。粒子體例相仿于衆，爲具有差異特定速率的粒子群個中粒子可能彼此效用並湧現，湧現出動力學相變（框 1）和阻礙生物體例也可能正在全體挪動的細胞中。量的標准憑據測，量流變）或中觀衡量（正在細胞外或機合標准上）咱們可能將它們分類爲微觀（正在細胞標准上測。現出流體液相特質少少上皮機合外，高度有序正在長程上，[1]如液晶。到相仿的改觀[104]正在鳥群和魚群中也考察。人的是更驚，天生組織仿佛很好像人命與認識的自我。溫度調整下的玻璃相變阻礙相變是正在不運用，”狀況到剛性狀況的改觀用來默示從液態或“松軟。巴的延遲流程中正在斑馬魚胚胎尾，後減小並抵達一個值細胞外空間的體積向，該值低于，明顯的投降應力細胞質料顯示出，胞重排阻擋細。如例，相仿流體的簇細胞可能釀成，氣體交友換細胞這些簇正正在與。膜中設置了 Na+/H+ 泵和水通道卵白的極化分散Stroka 等人的事業講明受限的腫瘤細胞正在細胞，之間發生水和離子流梯度從而正在細胞的前緣和後緣，細胞排水從而殺青。後隨，步滲出 I 型膠原卵白的成骨細胞替換這些軟骨細胞的妥協凋亡以及它們被進一，而釀成剛性骨組織[85]改觀了機合的完全剛度進。的運動學衡量（非接觸伎倆）圖 6：用于原位檢測相變。反相，導致不甯靜性切近臨界會，平凡不會考察到這正在生物體例中，究將處理這一困難咱們設念異日的研，體例中的效用開拓新途徑爲咱們領略相變正在生物。定的彙合機合中正在細胞密度恒，胞間和細胞-基質粘附[4]的改變惹起的凝集是由細胞間粘贊同皮質張力[3]或細？

有分子開始這些參數具，細胞水准的改變可導致細胞和衆，致相變從而導。物機合標准的形式改變和活動主動驅動的細胞重排導致生。A，運動細胞中B 正在非，衡可能導致密度無合的固體-液體改觀皮層張力和細胞間粘附強度之間的平。申訴講明迩來的，功能力學，外部前提惹起的比如硬化是由。者供體的細胞比擬與來自非哮喘患，的細胞提拔物中正在來自哮喘供體，變被延遲阻礙相？

充滿探究的流程相仿與物理學中這種經曆，化可能改觀機合剛性細胞間連通性的變，導致滲流即恐怕。量各向同性（拉伸和壓縮）和剪切應力[75藻酸鹽或聚丙烯酰胺中的軟彈性微球可用于測，6]7。腸胚成型所必定的這些限度重排是原，分開被控制即使細胞，會變得甯靜上皮機合就。數值模仿通過實行，考察到他們，過扭轉對稱的自願對稱性破缺這種容易的彼此效用可能通，相變（kinetic phase transition）導致從無改觀到有限淨改觀的一種新相變——這被稱爲動力學。至提防機合變形的通常凝集機制應變硬化可能被視爲一種裁減甚。存正在體外考察到這種細胞相的共，固體腫瘤發散的腫瘤（相仿“蒸發”流程）對待單個（類氣體）細胞從液體或以至類。正在工夫上是障礙的正在體內檢測相變。此因，分開沒有任何改變的景況下正在均勻細胞形式或定向細胞，上皮中從頭定向細胞正在廣博管狀，胞外基質的定向這緊要是因爲細，機合的形式和剛度從而限度了三維。模子中正在此類，性合系的項、與歸因于細胞剛度的細胞周邊彈性合系的項彙集中單位的死板能是三個項的總和：與細胞面積可壓縮，力的接觸線能量相合的項和與歸因于粘贊同皮質張。境況改變導致的機合剛度改變圖 7：細胞構成和細胞外。、信號分子等）或物理的（壓力、密度等）潛正在的限度參數可能是生化的（pH、O2，胞標准上起效用從分子到衆細。胚胎中正在雛雞，流程中驅動細胞嵌入事項細胞分開正在原腸胚釀成，而導致的改變”一節中所籌議的如“因爲主動驅動的細胞重排。決于加載或卸載的速率這種質料的死板反映取。壓力或溫度）的改變而惹起的相變平凡是因爲限度參數（如。層中的全體運動和阻礙相變這些衡量已用于外征細胞單。體狀或液體狀）的完全力學功能這較著會影響機合及其相（固，胞是否彼此接觸全體取決于細。的細胞重排B 生動，依賴的貫穿重塑因爲肌球卵白，種帶伸長功夫正在果蠅胚胎的，機合液態[112]因爲鄰人互換而體現。n and jamming transition）玻璃相變和阻礙相變（Glass transitio。和低E-鈣粘卵白貫穿甯靜性皮質的高轉換導致低皮質剛性。而然，是值得可疑的參數的獨一性？

尺寸的衆細胞體例對待機合等有限，性抵達阈值時當細胞貫穿，尺寸上傳揚時當應力正在體例，改變並沒有顯示出來粘度是否會發作倏忽。序的改變（框 1）相變的象征是體例秩。的機合中正在滋長，擠繁茂細胞擁，集積聚和潛正在的凝集這不行避免地導致密。（細胞）的各個軌道揣度出來D 均方根位移可能從粒子，”與“非籠式”動力學並可用于揣度“籠式。生物體例的激動他們的事業受到，對速率運動的粒子體例模仿了一個以恒定的絕，半徑鄰近的運動目標一樣運動目標與粒子正在給定，擾動（圖 3D）但增加了少少隨機。馬魚中正在斑，是軸伸長的根底細胞的漸漸凝集。如例，使用于細胞單層的景況將經典的三軸阻礙相圖，織中流固改觀的合節參數有助于特出恐怕限度組，/細胞顫栗即細胞運動，倒數和細胞密度細胞間粘附性的，數或密度的對應物[37]行爲溫度、應力和體積分。水准上正在分子，運卵白和水通道卵白分散的空間調控限度水的流入和流出受K+/Na+離子轉。如例，上看起來都是相同的液態水正在各個目標。這種發育影響的第一個證據正在非洲爪蟾胚胎中考察到了。胚胎中正在雛雞，中細胞的增殖和分級隨機運動惹起的 [21]後伸長緊要是由前胚體中胚層 (PSM) 。標准的死板特征爲了繪制細胞，2]運用了可磁變形的油滴Mongera 等人[，斑馬魚胚胎的尾部這些油滴被注入。如例，沙子倒正在桌子受騙必然體積的，自願勾留活動會，械甯靜的沙堆並獲得一個機。臨界值低于，間湧現爲流體或固體機合可能憑據發育時。

分體例相仿與任何衆組，水准上斷定了完全手腳或宏觀狀況構成組分之間的彼此效用正在很大。而然，們領略怎麽將這種生物流程界說爲相變形象正在這個目標上的進一步探究恐怕有助于我。7 信號依賴的肌動球卵白退縮性減少惹起的凝結力或類固體手腳是由 Wnt11-Fz，白正在細胞間接觸邊沿的定位[44]這激動了 E-鈣粘卵白-肌動蛋。物機合的活動性它們插手了生，性變形（圖 3B）不然機合會發作彈。自飽動粒子體例中自願有序運動的顯示C、D 運動細胞的動力學相變象征著。種改觀時正在領略這，是由細胞微觀性子之間雜亂的彼此效用發生的苛重的是要供認生物質料的宏觀性子及其妝點，彼此效用和基質的滲出席卷滋長或隕命、相鄰，統特有的形象以及生物系。伸裝配運用拉，皮施加外部載荷並考察機合的死板反映Duda 等人[95]對果蠅翼盤上，化的肌動球卵白索沿拉伸目標釀成極。質剛度梯度激動腫瘤滋長、擴散和變更細胞外基質剛度恐怕會沿著細胞外基，otaxis）[94]：同樣這一流程稱爲硬軸定位（dur，中激動上皮-間質轉化來觸發全體細胞遷徙底物剛度可能通過正在體內神經嵴釀成流程。常通，的強粘附性和密切積聚正在上皮狀況下殺青細胞，征松散積聚的間充質細胞而且大領域細胞重排外。捉全體運動及其合系長度速率空間合系功能夠捕。塞充任剛性撐持機合的這種堵，）朝後目標偏置[2使機合膨脹（伸長，1]4。細胞中正在上皮，3。72）象征著甯靜性的耗損對應于正六邊形的形式指數（，形的形式指數（3。81[3]）而且剛性相變發作正在對應于正五邊。

念上講從概，于鐵磁質料中的自旋擺列這種相變可能看作相仿，到了隨機擾動的相應效用個中溫度正在運動目標上起，速率擺列以殺青。斑馬魚胚胎稀奇是對待， min 伴跟著一次的同步細胞分開發育的前 25 小時簡直每 15，曆一次有絲分開細胞圓形化和松散的細胞間接觸實質上意味著一切細胞每 15 min 經。存正在驚人的好像之處發育流程和癌症之間，質剛度的敏銳性它們對細胞外基，境況剛度的敏銳性以及更廣大地對。講明他們，13）功夫的細胞圓化使機合更像液體中間胚層分開（分開周期 12 和 。流程中正在凝集，性被打垮平移對稱，周期性的晶格水分子構成。理參數成婚存正在固有危險實驗將卵白質效力與物，助于衆種物理特征由于很衆卵白質有。rcolation of rigidity這種景況被稱爲通過彙集的“剛性滲流”（pe，液體）區別于。死板和生化信號之間闡揚效用反應正在從分子到機合標准的。

會導致相變尚有待外明外部前提的調制是否。細胞運動和從頭擺列才智的耗損衆細胞生物中的固化可能看作是。胚胎前胚體中胚層 (PSM) 中細胞分級運動的景況細胞外基質限度細胞運動的另一種景況是先前籌議的雞。是一個流程對稱性破缺，的振動惹起平凡由渺小，造成一個不那麽對稱的狀況使體例從一個對稱的狀況。體手腳也可能由細胞外正在成分斷定細胞正在群體水准上的類固體或類液。如例，胚胎的尾部打針了這種可磁變形的油滴Mongera 等人[2]正在斑馬魚，投降應力）沿著身體軸線的從後往前減少並衡量了使機合好久變形所需的應力（，更呈流體狀講明正在前部，呈固體狀後部漸漸。經完結個中已，了合系範疇的教學、碩博及資産界人士念書會所釀成的自天生組織社群聚會。

減少會損害分開介導的重排[25]F-肌動卵白和肌球卵白甯靜性的。受精後 4 小時）中正在早期斑馬魚胚胎（，胞履曆有絲分開胚盤中央的細，裁減和間質間隙減少顯示細胞間接觸長度，類流體手腳權且低落從而導致機合粘度和。由有限數目的參數限度惰性物理體例中的相變，和應力（框 1比如溫度、體積，2）圖 。細胞外或衆細胞的特征中觀流變衡量旨正在衡量，樣依賴于力-變形弧線這些特征與微觀衡量一，導變形（圖 5B）但正在衆細胞水准上誘。到活動狀況的改觀仿佛這種從剛性，hase）和類液體相（liquid-like phase）可能被界說爲生物機合的類固體相（solid-like p，亦然反之，中發作的大一面事件界說了很衆生物流程，功夫和狀態發育功夫加倍是正在腫瘤發作。白 II 漸漸積聚導致限度張力振動的減少C 年青體節後鴻溝的F-肌動卵白和肌球蛋，流體化以實行重塑從而使機合瞬時。者或，臨界鏈途密度當領先這個，現爲剛性彙集將外，話說換句，體例中[55剛性滲流到，071，081，091，0]11。使用于體內和三維體例咱們估計它們將有用地，性的而且依賴于成像由于該伎倆好壞侵入。大于（小于）應力弛豫時辰標准即使釀成組織的發育時辰標准，（固體）[41]則機合湧現爲流體。拼裝的體例一個部件自，（速率）和密度可能憑據噪聲，到對齊（大領域有序）運動的改變履曆從部件的隨機（無序）運動。而導致突發相變的證據尚不顯現固然因爲細胞構成的這種改變，完全機合剛度的有力機制但調整水量仍舊是限度。子講明這個例，流程中正在發育，胞的運動特征來改觀其活動性機合可能通過改觀其構成細。此因，或流體狀況）到另一種狀況的改變時正在闡明生物體例從特定狀況（剛性，間標准至合苛重思考該流程的時。PZ 內正在 M，度）和更衆細胞外空間使機合液狀高細胞間接觸長度振動（高有用溫，間較小和細胞間接觸振動低而勾留（低有用溫度）而前胚體中胚層的細胞重排和細胞混雜因細胞外空。樣同，密度鋪板時當以高細胞，上皮中全體遷徙細胞的速率場極端一律考察到由 MDCK 細胞構成的運動。途密度以下正在臨界鏈，變形的數目減少因爲彙集內繼續，成較小的貫穿簇彙集可能瓦解。力學相變相仿與真正的熱，通過臨界點時當限度參數，相變flocking phase transition）體例動力學手腳的這種改變被稱爲“動力學相變”（也稱爲會面。假設建立地使這個，機合合系的限度參數嗎？上皮機合由繁茂的細胞構成那麽最恐怕的備選組織會是什麽呢？密度是與生物，體積分數切近于1這種景況對應的。如例，領先臨界值時當細胞密度，的細胞（如角質釀成細胞）以低細胞密度行爲個人遷徙，運動細胞群釀成連貫的；ra等人Mone。

而然，t 信號（Wnt11-Fz7）邊沿細胞正在限度激活非經典 Wn，有絲分開對接觸崩潰的影響從而減少細胞凝結力以抵消。響下從後部挪動到前部時當它們正在 Fgf 的影，“固化”[21]它們會履曆漸漸的。被外明可驅動果蠅中的細胞形式改變[51肌動卵白-肌球卵白彙集的這種脈沖退縮已，25，35，4]5，彈性導致完全機合活動並因爲細胞和機合的粘，態力但仍可好久變形使得它們只管存正在瞬。mmunications的綜述作品2022年揭橥于Nature Co，體例各式（類）相變形象體例梳理了現時合于生物，段、特別改變的學界最新知道以及對其發作氣制、檢測手，到宏觀標准的體例特征的顯露流程籌議從微觀標准的多量彼此效用。求使機合更像液體這種細胞水准的要，察到大領域活動形式成爲恐怕並使正在雛雞的原腸胚階段中觀。流變衡量（基于接觸的伎倆）圖 5：用于原位檢測相變的。

文中正在本，了生物和惰性物理體例之間類比的好像性和節制性咱們從外面角度並借助生物體例中的測驗證據籌議。鴻溝處釀成（圖 7C）[87]有證據講明纖連卵白原纖維正在機合。胞體例中正在衆細，如蟲豸的複眼以外除了正在特定的器官，程的晶體組織很少繁榮出長，比仿佛虧折以刻畫人命體例並且與液體/晶體改觀的類。恐怕是趨勢性或死板趨勢性的結果限度鄰域內細胞運動目標的對齊很，胞直徑的完全擺列其湧現爲幾種細。一種範圍變形後形式改變的機制拉伸惹起的硬化已被提出行爲。動改變惹起的相變圖 3：由細胞運。可能發生的主動驅動振動這種流程劇烈依賴于細胞。方面另一，細胞壁內的液泡的飽和膨脹壓力植物細胞因爲來自基于纖維素的，統）中湧現出更“好久”的類固體手腳正在全體（比如植物根部、植物脈管系！

如例，）特征來改觀其宏觀（細胞上）手腳細胞群可能通過改觀其微觀（細胞內，內部細胞器（如植物細胞液泡）的數目、巨細和分散的改變比如特定的細胞輪廓或膜卵白、細胞內細胞骨架的重排、。而然，所述如前，度上仍舊是無序的生物質料正在很大程。理體例可能履曆從流體到被稱爲阻礙的剛性相變A 受溫度、壓力或密度等外部前提影響的物，現出長程有序性而不會自願湧。液體到非晶態（無序的玻璃改觀是指從粘性，固體的改觀非晶態）。考察到阻礙和非阻礙狀況因爲正在如斯擁堵的體例中，制參數 是合理的[3是以質疑將密度用作控，4，6]1。是一種動力學相變是以可能以爲它。改觀中正在這種，相對待優選面積 A0 減小即使細胞的優選周長 P0 ，可能凝集則機合。

機合的景況下縱然正在非上皮，變的驅動成分（圖 4C）細胞分開也恐怕是固液轉。細胞的圓形化因爲有絲分開，破損細胞間的接觸細胞分開平凡會。水准上正在分子，原腸胚釀成功夫的貫穿重塑低肌動球卵白退縮性激動，期階段而正在早，止細胞分開介導的重排高水准肌動卵白仿佛阻。正在生物機合中更常睹相仿流體的手腳平凡，正在動物界加倍是。如例，之後可能照射到它我方即使一個對象正在扭轉，扭轉對稱的那麽它即是。它們擠出之前正在細胞鄰人將，面積的裁減而分層（圖 4D）細胞因細胞間貫穿的耗損和頂端。一挑釁的新興伎倆咱們提出了應對這，織的機合與宏觀手腳的領略並恐怕誘導咱們對生物組。 0。3628 時當自正在體積分數低于，水性泡沫中發作的景況這種流固改觀相仿于正在。統中廣大存正在的形象相變是各種雜亂系，相變外面與工夫基于物理體例的，會經濟等各種雜亂體例的探究中正正在被普通使用于人命生態和社。的證據講明越來越衆，界前提會影響宏觀改變給定細胞重排形式的邊。爾茲曼分散所給出的穩態比擬與熱力學體例中廣大存正在的玻，正在質料上差異的穩態主動驅動的應力導致。同狀況之間的改觀相變刻畫了物質不，液態或氣態如固態、。常通，天的時辰標准上漸漸發作像如許的凝集實例正在幾，相變臨界太甚點沒有任何楷模的？

之間實行類比恐怕會發生誤導正在細胞運動和（有用）溫度，）和熱振動正在素質上好壞常差異的[99由于由主動驅動的振動（導致細胞運動，001，1]10。死板地反映這些力和拘束的題目幾個團隊仍舊起先處理機合怎麽。同于初始狀況最終狀況不，特質來刻畫它必要更衆的。水准上正在某種，形式指數的存好手爲固體象征的，構序列參數的界說讓人念起爲晶體結。性：晶體固體湧現出完整的有序性物質的狀況湧現出差異的組織有序，列成周期性的晶格它們的構成分子排，乏空間有序性而液體則缺。

物學靠山下的細致回來相合阻礙及其原因正在生，文獻[20]請參閱參考。程學探究的激動受物理學和工，一種有用的規範阻礙已被外明是，境中生物機合中剛性的顯示[2用于界說 2D 和 3D 環，4，11，。1312，41，51，61，71，81，9]1，這三種機制稀少或同時——可能阻擋細胞運動個中擁堵、張力驅動剛性和振動裁減——一切，的機合”[20]從而導致“阻礙。方面正在這，細胞滲出的一個合節斷定成分細胞外基質 (ECM) 是，學限度影響全體細胞動力學它通過對細胞手腳的死板化。胚層 (PSM) 中A 正在雛雞前胚體中，細胞外基質湧現出布朗運動間充質細胞相對待下面的，有相仿液體的手腳是以全部機合具。而然，續將刻畫的正如咱們後，性時辰標准上正在給定的粘彈，之間的改變並不是線）固體手腳到流體手腳。如例，花粉（該流程稱爲花藥開裂[81花發育流程的花藥怒放開釋成熟，]）82，張而使花蕾怒放或因爲花瓣擴，頭實行授粉[83]也流露其心皮上的柱，的水合和脫水序列惹起的兩者都是由特定細胞群，間上調整相對剛度這些細胞群正在空，體變形（圖7A、B）從而導致受控的機合整。

一級相變）或漸進的（即繼續的二級相變）這種性子改變可能是倏忽的（即不繼續的。形象學（phenomenology）生物體例也顯示出這種物質狀況的足夠，居和細胞外介質彼此效用發生的這些物質狀況是由細胞與其鄰，胞自身發生（圖 1）細胞外介質平凡也由細。如例，行爲周期性晶格的機合發作倏忽改變水從液體到固體的改觀會導致水分子，出內部按序的漸漸改變而鐵磁質料則會顯示。節中正在本，變的實例和原因咱們將籌議相，固-液改觀的生物學開始並研商發育和疾病中這種。斷定了形式振動的特質時辰分子馬達發生的主動振動，重排和細胞運動進而導致細胞。如斯只管，料特征仍舊必不行少刻畫這些狀況的材，們將揭示手腳層面的改觀咱們堅信正在某些景況下它，是相變的象征個中少少將。的景況下正在差異，的基于主體的模仿通過胚胎幹細胞，功夫玻璃狀或阻礙細胞手腳[42也申訴了正在活性液滴的障礙聚結，3]4。織中正在組，白彙集的退縮等行動流程觸發細胞重排可能由諸如肌動球蛋，致上皮機合的流化而且已被外明會導。

裂（和細胞凋亡）引入動態重組的外面模子一律這些考察結果與預測彈性機合中發作的細胞分，切和體積粘度的類流體手腳[26]這種動態重組目標于具有明晰的剪。化會導致剛性的宏觀改變彙集中鏈接連通性的變。是楷模的例子骨和軟骨機合，瓦解成大型肥大軟骨細胞其間充質細胞的軟會面體，它們邊緣的細胞外基質[85]合成 X 型膠原卵白並鈣化。樣同，胞可能是“流體狀”密切積聚的上皮細，/或全體挪動[5]其細胞從頭擺列和。外此，體例的全體手腳闡揚合節效用巨細和幾何形式可能對衆細胞。的鞏固或細胞外基質的浸積惹起的探究者提出機合硬化是由細胞骨架，剛性軸[88]這將有助于支撐。動物中正在脊椎，：細胞遷徙、細胞增殖和細胞重排身體延遲涉及根基的細胞手腳席卷。景況下正在這種，影響限度機合細胞密度會，凝集流程從而限度？

體形式沿前後軸的延遲 (A-P) 早期胚胎狀態最明顯的改變之一是身。述的全文翻譯本文是對該綜。而然，究外明了一種真正的剛性相變迩來正在斑馬魚胚盤中的一項研，惹起的（圖 4F 和[56]）這是由粘附介導的細胞貫穿性改變。水准或通過下調 Wnt/PCP 途徑（圖 4C）或通過改觀細胞運道樣板）通過組合遺傳擾動來改觀細胞連通性（通過低落 E-cadherin 外達，用剛性滲流闡明預測機合粘度的改變講明細胞連通性是一個牢靠的參數使。rn）可能限度力學功能它們的形式（patte，性模量如彈，態發作流程中機合之間的剪切但也可能其潤滑效用以裁減形。動物機合差異與細胞行動的，料特征和膨脹壓力來限度其硬度植物機合通過調整細胞壁的材，構的大領域變形從而導致其結。來說通常，胞群內的全體細胞運動這種相變有助于領略細，向的擾動水准）（圖 3C、D）全體取決于密度和噪聲（即運動方。有序狀況的改觀[33]它們湧現出從無序狀況到。已正在癌症等疾病的繁榮和疾病中獲得普通探究基質浸積正在較小時辰標准上的效應及其影響。育的實行跟著發，特征區域化調整的原因細胞分開可能成爲機合，胚釀成起先時胚層擴散的景況中考察到的那樣[8]正如 Petridou 及其同事正在斑馬魚原腸。這種雜亂性只管存正在，物來使軌範液固相圖適宜衆細胞體例是很誘人的但通過將平凡的限度參數更換爲潛正在的細胞對應。外此，力振動幅度仿佛可能調劑限度固體-流體改觀的張，鴻溝成形以使體節，部是固體體節內，（圖 2C）[40]而緊鄰的機合是流體。etwork phase transitions）滲流和彙集相變（Percolation and n。如例，的細胞增殖控制式子一種被稱爲接觸控制，密度改變惹起的已被外明是由。此正在，氣體手腳（導致無目標布朗運動）間充質細胞正在單個細胞水准上的類，胞外基質的運動會因爲底層細，體的分級活動形式而轉化爲相仿于液。此因，受內正在和外正在成分的調整機合類液體或類固體手腳。報道稱迩來有，制細胞遷徙的一種機制[84]調整水浸透是正在受限微境況中控。

而然，上有很大的運動只管正在個人水准，可能範圍正在一個小區域內但間充質細胞的聚攏仍舊，的完全組織甯靜是以導致該區域。多量細胞組成生物機合由，間標准的生物體例差異物理標准、時，同的宏觀特征不時湧現爲不，液體/氣體等狀況的改觀而且會發作相仿固體/。足夠的狀況形象學生物體例湧現出，態——固體、液體和氣體它相仿于物質的物理狀。後最，固體改觀的分子殺青咱們還將推斷流體/，應與常例相變之間類比的機緣和節制性並批判性地籌議人命體例中的全體效。旨正在衡量超細胞特征B 中觀流變衡量，變形弧線的一樣道理其依賴于利使勁-，平上誘導變形但正在衆細胞水。構成因素（細胞）實行恰當的機合（organization）生物機合（biological tissues）必要對其，的組織和效力以支撐合理。而然，織中正在組，主脈沖退縮這種細胞自，制或控制時當受到限，華體會手機版app下載觸會被從頭定向遠離細胞貫穿因爲鈣粘卵白介導的細胞間接，上發生氣合水准的力從而正在長時辰標准。探測細胞標准的流變學A 一類顯微工夫旨正在，插入力探針並確定力-變形弧線個中衡量平凡必要死板裝配或。裝配或插入力探針和力-變形弧線）這些類型的衡量平凡必要一個死板。滲出的幾丁質基質另一個明顯例子是，酸鈣聯絡它與碳，固體質料成爲一種，動物的外殼中組成外骨骼[86]正在節肢動物如甲殼類動物和軟體。夠從原發性腫瘤遷徙並傳揚湧現得像液滴的細胞簇能，皮特質[7]同時維系其上。雜活體例的自天生組織爲了更長遠地知道複，學、謀略機科學、物理學和生物化學等學科的一線探究者配合倡導機合《自天生組織系列念書會》集智科學家小木球(仇玮祎)連合周理乾、王東、董達、劉宇、苑明理、傅渥成、章彥博等科學哲。

列改變爲特質相變平凡以序，如例，跟著組織紀律的改變液體向固體的改觀伴。如密度的減少）導致有用粘度的發散和有限剛度的顯示作對體例的一個明顯特征是限度參數的適度改變（例。是最大均勻接觸數的2/3滲流外面預測這個臨界值。動學圖像相仿與溫度的運，之間接觸振動的目標細胞顫栗是量度細胞，子流程惹起的它是由衆種分，間粘附或細胞退縮性[39]這些分子流程可能調整細胞。細胞運動闡明講明前胚體中胚層的，細胞外基質湧現出布朗運動間充質細胞相對待潛正在的，的手腳（圖 1A）講明其具有相仿氣體。

質(密度、按序) 相的特質是物理性，統中是勻稱的它正在熱力學系。稱爲細胞嵌入細胞重排也，驅動的細胞貫穿的各向異性重塑涉及由退縮性肌動球卵白彙集。文中正在本，統中的測驗證據籌議上述相變咱們將從外面角度以及生物系。運動漸漸重塑了細胞外間質腫瘤球體中陸續和妥協的，胞的全體侵襲和擴散進一步激動了癌細。的分子構成憑據機合，的時辰標准這種粘彈性，時辰發作顯著改變自身恐怕會跟著，于合系時辰標准上的相變而且這種改變恐怕相當。種景況下正在後一，撐持中胚層硬化的反映神經嵴細胞遷徙是對。而然，是質料性子的猛烈改變相變的一個顯著特質。周長 P0 和優選面積 A0 參數的範圍細胞形式的改變受到細胞念要獲取的優選選。：主動振動、細胞外應力和體積分數[2]生物體例中的相仿相圖具有三個限度參數。分生氣的快速低浸追隨而來的是各組。間接觸處的主動張力的動態極點模子一律這些考察結果與思考細胞外空間和細胞。斑馬魚胚層中的細胞連通性）的改變可導致剛性相變F 正在臨界值鄰近的粘附依賴性細胞連通性（比如，論所預測的如滲流理。一步講明作家進，受限的改變這種空間，狀態發作所至合苛重的是機合特征對待機合，胚胎中看到的類流體手腳的勻稱改變由于正在wnt11/slb 突變體，變薄[45]會導致胚層。反相，間維系一樣的修設彈性變形正在鄰人之。織中被控制時E 當正在組，的早期小鼠胚胎中看到的）細胞的脈沖退縮因爲肌動球卵白退縮性（比如正在八細胞階段，胞間接觸因爲細，體死板完全性機合[50]導致長時辰的力並減少整。兼具粘性與彈性）相仿與惰性粘彈性質料（，上也湧現出相仿固體的手腳生物機合正在較短的時辰標准，出相仿粘性流體的手腳[9正在較長的時辰標准上湧現，0]1。、力學和生物化學的衆標准耦合異日的事業應當長遠解析幾何，義衆細胞體例的全體手腳以及它們怎麽整合以定，成流程中相變的參數以及限度生物體形。講明作家，均接觸量較低時當每個細胞的平，所料不出，大剛性簇（框 2）的臨界阈值機合湧現爲流體但高于貫穿性巨，絡以抵制變形並超越全部網，現手腳更像固體從而使機合呈。目標的空間合系性通過探究密度和，無序實行量化可能對有序/。

化水准大于沿中外側軸目標沿 A/P 軸目標的硬。何行使相變來雕塑機合的另一個例子[57]這種彙集相變是生物體例正在狀態發作流程中如。是依賴于模子的人們可能以爲這，原位檢測相變的測驗伎倆和挑釁”一面和圖 5）確定狀況的獨一合系伎倆是搞顯現機制（參睹“。實行平凡具有挑釁性它們正在生物體例中的，及新工夫的斥地（細致綜述參睹[58]）但近年來仍舊能看到既有工夫的適宜性以。了相變：正在臨界密度以下彙集組織的這種改變導致，域和少少剛性節點團簇彙集將具有大的松軟區，臨界值以上而正在這個，剛性節點團簇會倏忽顯露則可能超越全部彙集的，igid Cluster）[56稱爲宏大剛性團簇（Giant R，101，1]11。而然，質滲出物（比如甲殼類動物或蟲豸殼、骨頭或樹皮、或軟骨）（圖 1）當細胞跟著時辰的推移齊全被其自己的細胞外基質 (ECM) 或礦物。體機合對待實，是正五邊形的周長與輪廓積之比）形式指數正好是 3。81（這。著構成粒子的長標准列的倏忽改變惰性質料中的固體到流體改觀追隨。經考察到這種改觀的生物學證據正在金魚角質細胞的全體遷徙中已，可能正在臨界密度鄰近釀成[33]個中成組挪動的彼此效用的細胞簇。是氣體狀（比如機合狀況可能，21]）、液體狀（比如雞胚中的間充質細胞[，]）或固體狀（比如骨頭、軟骨、樹皮）果蠅原腸胚釀成功夫的上皮機合[112。迩來直到，gling）的等效參數來注解爲有用溫度[37才提出了一個被稱爲細胞顫栗（cell jig，8]3。到一個個神經元掀開大腦皮層看，“認識”卻看不到。胎後部的伸長供應了目標過錯往昔到後的分級隨機運動爲胚。分數較大時當膠體體積，改觀：正在高濃度的硬顆粒編制中膠體構成因素湧現出一樣類型的，粒釀成的瞬態“籠子”中顆粒被羁絆正在由其附近顆。體相同無序玻璃像液，死板特質（剛性）卻有像固體相同。之下比擬，模量則磨滅了軟彙集的剪切，更像一種液體而且湧現得，松挪動和彼此穿細致胞可能正在個中輕。能是導致機合限度流化的細胞重排的原因上皮機合中的細胞分開和細胞隕命都可。

料中的阻礙相變圖 2：生物材。塞的景況下正在切近堵，緩）了動力學[105]和變形抗力正式“籠子”的從頭擺列限度（減。nd symmetry breaking）對稱性和對稱性破缺（Symmetry a。A，中存正在的水量B 植物細胞，壓力（A）設置膨脹，發作和完全完全性和剛性並驅動機合的限度狀態，滋長（B）[80]比如花粉管正在花中的。階段）小鼠胚胎的景況下稀奇是正在早期（八細胞，退縮性會導致壓實這種肌動球卵白，死板完全性[50]從而減少胚胎的完全。是否相仿于相變腫瘤滋長和擴散，題（比如參考文獻[93]）是十年來一個陸續爭議的問。所提倡的[47正如先前外面，8]4，地反應到細胞上擁堵可能死板，並確保機合穩態以緩沖機合滋長。布裏淵顯微鏡[61]另一種新興的伎倆是，特征的無符號和無接觸伎倆它是一種衡量機合粘彈性。樣同，很清楚固然，進機合的流化振動平凡會促，由熱形成的）切實鑿性子至合苛重但查究這些振動（由熱形成的或非。而然，“自我天生“的才智人命與認識都具有，非人命中天生人命自願從，人命中天生認識自願從。）斷定結局部細胞重排的概率限度參數（形式指數 s0。外基質因素C 細胞，卵白原纖維比如纖連，機合鴻溝規定了，神經/中胚層界面之間[87]比如發育中的非洲爪蟾胚胎中的。

1]的彙合單層中正在體積分數切近[，阻礙相變無合該參數與刻畫，爲特質的參數[17]而是提出了以細胞形式。制相變的物理參數與生物實體合系起來一項吸引人但令人生畏的工作是將控。體積模量和剪切模量六邊形彙集同時具有。而然，經典 Wnt 信號傳導因爲鞏固細胞間接觸的非，顯示流化[8]邊沿的細胞沒有。度平緩只管速，化恐怕是宏大的但力學功能的變。節中正在本，內的幾個生動流程咱們提出了機合，胞接觸/細胞振動的改變這些流程恐怕有助于細，獨立限度參數（獨立于細胞密度和應力）並將細胞顫栗行爲探究生物機合相變的。果是結，態平凡是短暫的生物機合的狀，所涉及的分子流程而且機合可能憑據，體例改觀其狀況以迅疾或平緩的。成環形或星形它們可能形，的發生及力學功能改觀這反過來又可能指點力。用受到生物非平均性子的範圍相變觀念正在生物體例中的應。形式指數它被稱爲。出物質狀況足夠的形象學圖 1：生物質料顯示。要物理參數（框 1）溫度是與相變合系的重，子均勻動能的量度由于它是對構成分。所需的應力氣（投降應力）他們衡量了使機合好久變形，到前的目標上減少並覺察它正在從後，更切近固體講明後部，漸切近固體而前部則逐。

供機合死板狀況的線索構成細胞的形式可能提。彙集中正在無盡，之上的相變（框 2 和[55]）滲流外面預測剛度正在臨界鏈接密度。細胞壁的植物細胞稀奇是對待具有，流入/流出因爲水的，個大氣壓（約2 MPa[80]）細胞內的靜水壓力可高達 20 。以稱爲運動學衡量這品種型的衡量可。型是阻礙相變（框2）一個更合系的改觀類，體懸浮液、漿體、泡沫和玻璃釀成液體已考察到的大類質料席卷顆粒介質、膠。如例，講明迩來，卵泡中正在果蠅，激酶感知的基底膜剛度通過 src酪氨酸， E-鈣粘卵白運輸[90]改觀了卵泡前部細胞貫穿的。約幾十秒到幾分鍾）緊要是有彈性的大大都生物質料正在短時辰標准（大，鍾到幾小時）緊要是粘性的正在長時辰標准（大約幾相當。

的特征是流體質料，彼此不行逆地從頭擺列顆粒正在受到剪切時會。定外部機合對力學功能的影響的一種伎倆[52正在改觀鴻溝的差異身分實行激光瘦語或燒灼是確，69，7]9。動態調整導致的相變圖 4：細胞接觸。——細胞——之間的彼此效用發生差異狀況階段是由更小的構成因素，湧現出宏觀特征這些彼此效用，狀及體積改變的抵制力如活動性、剛性和對形。改觀相仿于阻礙相變這種流體到固體的，胚體中胚層時當細胞進入前，子（圖 2B）它們會造成籠。此因，固液改觀的限度參數溫度被很好地行爲，濕態到幹態的固液“阻礙”稀奇是對待泡沫狀體例從。中細胞的運動和形式的闡明此類衡量依賴于對自然境況，長遠解析（圖 6）以對機合的死板狀況。量應允訣別揣度全體細胞運動的弛豫時辰和合系長度C 諸如空間互合系和時辰自合系等速率的高階測，層中的相（阻礙）改觀[4這兩者都可用于檢測細胞單，8]7。統的雜亂性鑒于生物系，數目將變得更衆可能預期參數，換爲雜亂的衆維相圖從而將容易的相圖轉。其鄰近的低皮層肌動球卵白分開細胞的貫穿重塑必要正在，鄰近細胞變形和位移如許分開細胞可能使。個小時到幾天的時辰標准上漸漸發作生物機合的質料特征的改變可能正在幾，型相變相同的臨界點而不存正在任何像典。固體組織的釀成是漸進的骨骼、軟骨和外骨骼等，續數天並持。

弛豫時辰[78]速率自合系供應了，玻璃化改觀時顯著減少估計弛豫時辰會正在切近。機合中正在上皮，被外明可能抵消太甚擁堵[46]細胞分層（細胞隕命之前的流程）。學來揣度機合相的伎倆另一種通過合懷動力，胞手腳和細胞形式即成像並跟蹤細。體或固體特質提出了挑釁這對識別它是否湧現爲流，可能最終確定質料的相由于沒有清楚的特征，是否發作相變並是以判決。胞的聚攏中正在運動細，改觀其運動目標每個細胞都可能，其鄰近的均勻運動目標（由藍色圓圈默示）帶有少少擾動（由綠色暗影默示）取決于。

成和相鄰擺列特定的分子組，l）類型的細胞群中顯示差異的細胞外特征導致上皮和間充質（mesenchyma，相仿固體或液體從而可能湧現得。度之間的合連知之甚少咱們對分子和細胞尺，的物理模子和外面極端苛重是以斥地能將它們合系起來，限度相變的有用參數這將有助于咱們界說。景況下正在某些，氣體狀況是合理的將機合狀況視爲，間的彼此效用最小個中單個細胞之，體分子的運動（圖 1）而且它們的運動相仿于氣。中的相變流程領略生物體例，體例、人命體例鴻溝對待進一步打通物理，雜體例外面伎倆提煉共性的複，發事理具有啓，疾病發作、生物-境況合連的知道同時有助于加深對待生物發育、。排是這些改變的焦點細胞運動和細胞重。

角度看以此，到活動/流體從剛性/固態，剛性的改觀或從活動到，程中發作的大一面景況可能界說很衆生物過，癌症等疾病的實行功夫稀奇是正在早期發育與。ic phase transition）（熱力學）相變（Thermodynam。科學中的經典測驗流變測驗是質料，效用下的活動和變形席卷衡量質料正在外力。全部活動形式）b。通過分裂和跟蹤的單個粒子的運動等合系工夫來完工A、B 速率衡量可能通過粒子圖像測速或a。基于粒子聚攏的運動（。而然，體例中正在生物，平凡是內部的前提的改變，裂、遷徙、粘附、擺列等比如滋長速度、細胞分！

此因，的液相或氣相比擬與統一物質質料，子挪動較少固體中的分，固點的溫度低于沸點這實質上意味著凝。導致機合的流化C 細胞分開可，化流程中細胞間接觸的耗損這是因爲正在有絲分開細胞圓。如例，變的改觀的細胞單層中正在履曆相仿于阻礙相，運動來替代溫度有人提出用細胞，替體積分數用密度代，應力（圖 2）[18]用細胞間粘附的倒數替代。的常睹伎倆是迅疾冷卻從液體中釀成玻璃杯，止結晶以防，排是不完全的是以序列重。效溫度”的界說[102]這損害了人命體例中“有。（jamming這種被稱爲阻礙，普通籌議用于惰性質料睹框 2）的相變已被，、顆粒質料和玻璃比如泡沫、乳液。或漸漸的改變這種倏忽的，如溫度、壓力或密度的漸變惹起的平凡是由外部前提（限度參數）。如例，—固體、液體和氣體物質的三種狀況—，子之間的差異彼此效用微觀層面上其構成粒，對形式和體積改變的抵制力等特征正在宏觀層面湧現爲活動性、剛性、。軸向伸長流程中B 正在斑馬魚的，祖區（MPZ分開中胚層，體中胚層（PSM藍色）成熟爲前胚，曆了一個阻礙相變橙色）的細胞經。研商了自飽動粒子體例中自願有序運動的顯示Vicsek 等人[31]起初從外面上。驗中正在實，成的血紅卵白以及維護細胞和提防血凝塊的藥物灌注進豬的體內探究職員通過OrganEx體例將含有豬自己血液的液體、合。伸伴跟著背側退化邊沿的硬化身體軸線沿 A/P 軸的延。炎等疾病中正在骨合節，足夠的細胞外基質成骨細胞不行滲出，骼的力學功能從而影響骨。反相，入前胚體中胚層（後部）時漸漸遺失從頭擺列的才智來自位于動物前部的中胚層祖區的間充質細胞正在進。（認識）的人命是有心，剝開人命的機合但當你一層層，有一顆“精神”卻惟有心髒而沒；損恐怕有利于增生和腫瘤釀成擁堵和滋長之間的死板反應受，織固態化的流程這平凡伴跟著組。意的是值得注，平的改變來改觀其上述改觀狀況固然生物機合可能通過分子水，統具有粘彈性這一究竟的勢必結果（框 1）但混雜的固體和類流體手腳也是大大都細胞系。而然，是可行的這並不總，慎采選工夫和闡明伎倆是以必要爲給定體例謹，所用探頭的幾何形式和修設以及所探測的機合區域[77]由于揣度的特征恐怕會取決于所使使勁探針的巨細和速度、。

界張力減少和流化一朝因爲這種邊，被物理地夾斷體細胞組織，到其剛性狀況機合就會複原，形式[40]維系體細胞的。細胞的改觀即是一個如許的例子動物細胞中的上皮細胞到間充質，到幾個小時（小鼠原腸胚釀成）到幾天（癌症）那時辰鴻溝可能從幾分鍾（斑馬魚原腸胚釀成）。也已被用于中觀衡量原子力顯微鏡等工夫，臂以衡量生物機合標准的變形[64]伎倆是將大珠貫穿到原子力顯微鏡的懸。如例，可能正在剪切效用下彼此通過流體特征是顆粒自正在擴散並，範圍顆粒擴散的“籠子效應”而玻璃（阻礙的固體）顯示出。固體的改觀差異與真正的流體到，程結晶按序的自願顯露正在這種改觀中會發滋長，正在固體和液體中的無序狀況陸續存正在生物體例中的剛性相變的特征是物質。的果蠅生殖器中正在鴻溝爲圓形，排導致單向扭轉[27]上皮細胞的各向異性重。胚胎中正在雛雞，胞運動的改變活動性來自細，分開的結果但也是細胞。狀況都不是平均狀況考察到的人命體例，中顯露的瞬態或穩態而是從非平均動力學。如例，發散和有限剛度的取得阻礙相變伴跟著粘度的。以通過短程彼此效用來注解這種向有序狀況的改觀可，運動目標的明晰音訊而無需任何合于鄰人。體節（somites）的組織前胚體中胚層的細胞釀成稱爲，靈動物的脊椎這些組織會産。 確定了死板上差異彙集的存正在早期的上皮機制模子 [29]，態：固體狀六邊形彙集和液體狀軟彙集這些彙集讓人聯念到阻礙和未阻礙的狀。式是這類衡量的合節用具及時成像、熒光或其他方。發作相變的臨界點（正在合系參數空間中）C-F 圖中的筆直虛線（紫色）默示。

測試它們合系性的須要性這诠釋了征采限度參數並。體例差異與惰性，的動力學和彼此效用的改變所觸發人命體例中的相變可能由構成因素。而言總體，可能導致衆細胞體例中的曆久力是合理的推斷細胞粘贊同細胞自立脈動之間的平均，細胞來影響機合的類固體或類流體手腳這些力可能通過動態調整細胞接觸/。 N-鈣粘卵白限度（只管卵白質的濃度自身並不分級）講明投降應力和細胞外液體積的梯度是由細胞粘附卵白。數是與相變合系的物理參數細胞密度或等效的體積分，子或細胞之間彼此效用的頻率由于它正在很大水准上斷定了粒。正在一個機合存差異的相可能；gical measurements）此類衡量可能稱爲流變衡量（rheolo。恐怕是上皮細胞發病的由來之一這講明支撐上皮細胞的活動性，揮屏蔽效用的一種效力狀況而阻礙恐怕是上皮細胞發。水准：更高的連通性意味著沒有液體不行自正在通過連通性的水准相仿于液體通過衆孔物質浸透的難易。而然，一個臨界阈值即使密度高于，顯露出有序運動則宏觀上就會，統一目標運動（圖 3C、D）個中一切粒子目標于自願地沿。動的密度和噪聲的改變而漸漸減少這導致速率的合系性跟著粒子移，自願對稱破缺[31從而通過扭轉對稱的，3]3。hase transition）動力學相變（Kinetic p。鼠胚胎中正在早期小，粘附接觸時當細胞擺脫，間內湧現爲周期性皮層波細胞的脈沖退縮正在短時。變形的時辰標准之間湧現出劇烈的耦合生物體例正在力學功能改變的時辰標准和，性質料比擬是以與惰，闡揚極端差異的效用應力正在相變中可能，阻礙相變加倍是。別是特，念（框 1）正在生物學靠山下的事理咱們將籌議有序體例和無序體例的概，理斷定成分是什麽（相仿于壓力、密度生物機合中流體到固體改觀的緊要物，溫度）加倍是，機合中的這種相變以及哪些標鑿鑿定。科學中運用的經典壓縮工夫平行板壓縮工夫模仿了質料，觀標准上但正在微，織變形和形式[72]輪廓張力效應主導組。裂的發作頻率和同步性實行調整機合特征可能憑據構成細胞分。類衡量中正在這兩，相變的證據爲了檢測，苛重的是是以至合，下擾動和探測機合盡恐怕正在自然狀況，非被動衡量其構成細胞的死板特征而且最好是揣度機合的動態狀況而。

物理體例差異與大大都惰性，timescale）上的滋長和質料特征的改變生物體例的特征是其構成細胞正在差異時辰標准（。譜（SCFS）[62]衡量斑馬魚胚胎中胚層祖細胞的粘附運用個中少少工夫的經典示例（詳睹[8]）席卷單細胞力，輪廓張力分別[63]統一測驗以揣度機合，64]或內皮、心肌和骨骼肌的粘彈性[65]原子力顯微鏡衡量非洲爪蟾頭部中胚層的彈性[，形細胞貫穿和粘性耗散[9光鑷正在早期果蠅上皮中變，6]6，抽吸以衡量差異脊椎動物胚胎中的機合粘彈性如斑馬魚囊胚[8]、非洲爪蟾[69]、雞[70]和小鼠[50]布裏淵顯微鏡來繪制尋常和患病的人類角膜彈性特質[67]或斑馬魚脊索中細胞外基質剛度[68]和微量移液器。如例，物學中常睹的固體狀質料骨頭、軟骨或樹皮是生。lasticity）粘彈性（Viscoe。彼此散開並重塑它們與鄰近細胞的貫穿[25]細胞分開主動激動了細胞重排：子細胞正在分開後？

此因，伎倆是對其實行死板探測並正在原位衡量其流變特征正在生物機合或細胞群中檢測此類相變的一種清楚。的例子是一個楷模，度低于0 °C 時正在一個大氣壓下當溫，固成結晶冰液態水凝。景況下正在這種，內因素和細胞外境況的改變形成的機合的凝集或流化恐怕是由細胞。層）可導致細胞間貫穿的吃虧和機合粘度的低落D 繁茂機合中的細胞吃虧（因爲細胞隕命或分，手腳[46]並導致類流體。發作流程中正在胚胎狀態，的一系列狀況恐怕會使相變的識別存正在危險以至誤導由基因外達、動態粘贊同細胞骨架組織的改變惹起。指物體正在幾何變換下的穩固性物體的對稱性（幾何學）是。的空間互合系或細胞間接觸長度的時辰自合系可用于檢測相（阻礙）改觀的“顫栗”特質量[2]E 可能對分裂圖像中的細胞間接觸長度 (l) 實行高階衡量：間隔 r 的細胞間接觸長度。剛度的改變完全機合，數目和目標的直接結果恐怕是滲出細胞外基質。物質相仿與物理，現出相仿流體和相仿固體的特征生物質料可能正在群體水准上外，胞外介質的彼此效用發生的這是由細胞與其鄰人和細。生流程中正在狀態發，質、殼、卵周膜）的外力和死板拘束機合受到邊緣機合和境況（細胞外基。分開一塊與細胞，常是各向異性的應力源細胞隕命可能引入通，有用的剪切粘度是以可能發生，爲粘彈性流體導致機合湧現，凋亡的速度設定[26]弛豫時辰由分開和細胞。

ed system）有序體例（Order。質料仍舊是無序的這講明只管某種，形式來識別它是流體依然固體但可能通過考察其構成因素的。彈性兩個詞構成的粘彈性是由粘性和，料的手腳默示材，和生物質料如集中物，也弗成爲純固體既弗成爲純流體，和彈性特征但具有粘性。的上皮單層提拔物中殺青的這一預測是正在人類患者肺部，現出阻礙相變這些提拔物外。雞差異與雛，不涉及增殖這個流程；這一點記得，聯絡的死板衡量與成像工夫運用急性遺傳和分子擾動，體例正在相圖中的身分至合苛重對待破譯苛重插手者、確定，索參數空間並希望探。中一目了然的相變之間設置類比具有說服力正在人命體例中的全體效應與物理惰性體例。般地說更一，機合的瓦解、目標和運動細胞外境況的改變會影響，致機合硬化[89]一切這些都恐怕導。赤色）倏忽磨滅可導致機合粘度倏忽低落低于細胞連通性臨界值的巨型剛性簇（，流體[56]使機合更像。差異的景況它涵蓋了，塞的釀成如交通堵，糖果的積聚或沙子/，璃相變或玻。外此，致生物體例中的運動相變全體挪動的細胞還可能導，粒子體例相仿于衆，示以特定速率爲特質的亞群個中粒子可能彼此效用並顯。理惰性體例顯得極端稀奇這使得人命體例比擬于物。與粒子集群相合運動速率的減慢，的減少而增大[106]其特質尺寸隨擁堵水准。與考察面積平方根之間的比率（圖 4A）阻礙/非阻礙相變的限度參數是考察周長。生物體例的全體景況改觀的身分將取決于，是但，103]所顯示的那樣正如其他動態體例[，細節不敏銳的特質很恐怕會顯示對。定是固體-流體改觀固然這種改觀紛歧，體運動並激動凝集[32]但運動的對齊可能激動集。力學和形式之間的耦合這個例子誇大結局部。的靠山下闡領略間充質中這種流體到固體改觀的證據迩來有探究正在斑馬魚中胚層祖區機合漸漸“凝集”，入前體中胚層由于細胞進，加積聚[2]正在那裏它們更？

59]、光鑷[60]、亞細胞激光融化後的細胞極點位移[52]和磁珠等伎倆微觀衡量種別席卷原子力顯微鏡（原子力顯微鏡）[10]、微量移液器抽吸[，-位移（變形）弧線A)一切這些都依賴于基于力。如例，前的大大都早期胚胎中正在合子基因組激活之，是同步的細胞分開，決于物種而且取，機合特征改變的時辰標准細胞分開的速度將斷定。來感知和反映幾何與死板拘束[96]肌動球卵白彙集通過采用差異的修設。後然，檢測這種相變的伎倆咱們將提出正在原位。口閉合的各向異性[71]機合級激光融化可能探測傷。胞力學功能的合節成分細胞中水含量是斷定細。絡中正在網，可能改觀彙集的宏觀手腳節點及鏈途的減少或刪除。調整其細胞間接觸的時辰標准斑馬魚胚層已被外明可能通過，類固體狀況變爲類流體狀況正在小時標准大將其狀況從。上皮-間質轉化（EMT）和激動遷徙手腳的文獻 [91仍舊有多量合于細胞外基質因素和生物物理特征怎麽誘導，2]9。性的闡明可能供應生物機合相特征的音訊對單個細胞或細胞群的軌迹及其擴散特。典例子是果蠅胚胎的胚帶伸長[22有助于胚胎成形的細胞重排的一個經，4]2。的臨界值上正在張力振動，織湧現爲流體該模子預測組。OrganEx的全身灌注體例這種特別的體例是一種被稱爲。無序的質料然而玻璃是，的周期性缺乏晶體，湧現得像固體但正在死板上。很小的景況下正在密度和噪聲，釀成群體粒子可能，向連貫運動沿隨機方；凍結”中的一種廣大形象阻礙相變是展現正在體例“！

一片雪花時當它造成，扭轉對稱它遺失了，上看起來相同只正在六個目標。如例，的活性鞏固細胞振動肌球卵白-II ，白交聯劑改觀細胞剛度但也可能行爲肌動蛋。面的探究講明迩來正在癌症方，RAB5A 酶過外達時當小 GTPase ，出全體運動細胞會湧現，學（會面性）相變讓人聯念到動力。度各向異性[73]微滴變形可能衡量剛，滴探究機合對大變形的死板反映[74]而且可能運用勻稱磁場下的鐵磁流體液。如例，和高階衡量速率衡量，和速率時辰合系性如速率空間合系性，檢測相變可用于！

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